ریشه و ریزوسفر و نقش آن در جذب عناصر گیاهی

مقدمه

ریشه قسمت حیاتی گیاه است. در هنگام جوانه زنی از بذر گیاه می روید و توسط فرآیند گرانش به سمت پایین در جستجوی آب و مواد مغذی حرکت می کند. اولین ریشه به عنوان ریشه‌چه شناخته می‌شود. ریشه‌ها به طور کلی به دو دسته طبقه بندی می‌شوند: ریشه اصلی که از بذر گیاه ایجاد می شوند و معمولا در کل زندگی گیاه باقی می‌مانند، و ریشه‌های نابجا که پس از آسیب ریشه اصلی،‌ ریشه‌های جدید از پایین ساقه پدید می‌آیند. ریشه قسمت نزولی محور گیاه است و به دلیل کمبود کلروپلاست معمولا از نظر رنگی سبز نیستند، هر چند ریشه‌های هوایی به دلیل تبدیل پروپلاستید به کلروپلاست می‌توانند به رنگ سبز نیز دیده شوند.
ریشه گیاهان دارای عملکردهای زیر است:
• به درون خاک نفوذ می‌کند و برای گیاه به مانند لنگر برای استقرار عمل می‌کند.
• جذب مواد مغذی و آب به منظور رشد و نمو گیاهان را به عهده دارد.
• هدایت آب و مواد مغذی به بافت آوندی را انجام می‌دهد.
• ریشه برخی گیاهان مانند سیب زمینی شیرین و هویج قادرند مواد غذایی را در بافت خود ذخیره کنند.
• ریشه محل تولید برخی فیتوهورمون‌ها مانند اکسین است.
از آنجا که مریستم ریشه به مرور زمان وارد مراحل مختلف می‌شود، ریشه بر اساس تمایز مناطق مختلفی را در خود جا می دهد.

بخش‌های مختلف ریشه

مورفولوژی ریشه یعنی ساختارهای خارجی و داخلی آن مهمترین عامل در جذب و انتقال مواد مغذی می‌باشد. بخش بیرونی یک ریشه جوان بر اساس تمایز بافت‌های آن دارای چهار ناحیه است که شامل نوک ریشه، ناحیه طویل شدن، ناحیه تارهای کشندی و ناحیه بلوغ است. مناطق مختلف ریشه دامنه متنوعی از جذب و انتقال مواد مغذی را دارند و از این نظر دارای اهمیت می‌باشد.

نوک ریشه یا منطقه کلاهک

این منطقه در رأس ریشه واقع شده است، توده‌های انگشتی شکل که شامل پارانشیم می‌باشند. بافت این ناحیه عمدتا مریستمی (دارای توانایی تقسیم) هستند و سلول‌ها دارای سیتوپلاسم متراکم و فاقد واکوئل است. کارکرد اصلی این قسمت از ریشه عبارت است از:
• از ریشه در برابر صدمات مکانیکی محافظت می‌کند و به نفوذ ریشه در خاک کمک می‌کند.
• از این ناحیه مواد موسیلاژی ترشح می‌شود که در جذب مواد معدنی نقش دارد.
• نقش اصلی درک زمین‌گرایی به عهده این قسمت از ریشه است.
• تجمع آمیلوپلاستها (که به عنوان استولیت نیز شناخته می‌شود) در این قسمت از ریشه است.
• سلولهایی که در این منطقه قرار دارند پیاپی تقسیم شده و سلول‌های لازم برای منطقه طویل شدن را فراهم می‌کنند. 
• مریستم‌های انتقالی از ناحیه نوک ریشه بوجود می‌آید که شامل مریستم‌های زمینه‌ای، پروتودرم و پروکامبیوم است.
• منطقه نوک ریشه مسئول ترشح موادی در خاک است که با مخلوط شدن با خاک باعث می‌شوند که ساختار خاک نرم شود و ریشه بتواند به راحتی در خاک حرکت کند.
• آهن و کلسیم به دلیل عدم توسعه اندودرم در نوک ریشه و از این قسمت جذب می‌شوند.

منطقه طویل شدن

یک تا دو سانتی متر در پشت منطقه نوک ریشه منطقه طویل شدن قرار دارد. در این منطقه تقسیم سلولی شدید است و همچنین دارای فعالیت مریستمی است. بافت این منطقه برای تقسیم سریع سلول، کشیدگی و بزرگ شدن سلول تمایز یافته است، در نتیجه عناصر غذایی بیشتری توسط این منطقه می‌تواند جذب شود.

منطقه ریشه موئین

این منطقه بعد از ناحیه طویل شدن قرار دارد و اپیدرم در این منطقه دارای برآدگی‌های باریکی می‌باشد که به آن ریشه‌های موئین می‌گویند. ریشه‌های موئین که باعث می‌شوند سطح تماس ریشه با خاک به مقدار زیادی افزایش یابد. ریشه‌های موئین از ریزودرم یا اپیدرم منشأ می‌گیرند و از خارجی‌ترین لایه کورتکس یا لایه داخلی اپیدرم به وجود می‌آیند. ریشه‌های موئین ممکن است بیش از ۶۰ درصد سطح ریشه را تشکیل دهند و در جذب آب و مواد مغذی موثر هستند. آنها ناحیه تماس ریشه‌ها را برای جذب افزایش می‌دهند.
بافت این ناحیه به انواع مختلفی از بافت‌ها مانند پارانشیم، کلانشیم، و اسکرانشیم تمایز یافته است. ریشه‌های جانبی از دایره محیطی این منطقه به وجود می‌آیند. 

ساختار داخلی (آناتومی) ریشه‌ها

اپیدرم (Epiderm)

خارجی‌ترین لایه ریشه اپیدرم است که از پروتودرم منشأ می‌گیرد. اپیدرم متشکل از سلول‌های کشیده است که عاری از کورتیزول و روزنه هستند. قسمت بیرونی سلول‌های اپیدرمی طویل می‌شوند و ریشه‌های موئین را می‌سازند. ریشه‌های موئین دارای طول و عرض متفاوتی هستند. در بعضی از گیاهان، تمام ریشه قادر به ایجاد ریشه‌های موئین هستند. ریشه‌های موئین از نظر ساختاری یک تک سلولی هستند و مسئول جذب آب و مواد مغذی هستند. برخی از ریشه‌ها یک لایه تخصصی در زیر اپیدرم ایجاد می‌کنند و به عنوان اگزودرم (exodermis) نامیده می‌شوند که در مقایسه با اپیدرم و کورتکس تمایز نیافته است.

کورتکس Cortex

کورتکس ریشه ممکن است ساختاری همگن و ساده داشته باشد، یا ممکن است ساختارهای متنوع داشته باشد. ناحیه کورتکس زیر اپیدرم قرار دارد و تا اندودرم گسترش می‌یابد و شامل بافت‌های پارانشیم است. هر چند که بافت‌های اسکلرانشیم نیز در این منطقه یافت می‌شود. در گیاهان آبزی مثل نیلوفر آبی بافت‌های آنزوشیم در کورتکس وجود دارد. دو نوع بافت حفره مانند در کورتکس وجود دارد. اولین آن بافت لیزوژن، Lysigenous، که به دلیل انحلال سلول‌های مجاور و یکی شدن آن ایجاد می‌شود و دوم اسکیزوژن، Schizogenous، که به دلیل توسعه فضای بین سلولی شکل می‌گیرد. سلول‌های کورتکس فاقد کلروپلاست بوده و دارای آمیلوپلاست هستند.

لایه آندودرم Endodermis

این یک لایه واحد از سلول زنده پارانشیمی و خارجی‌ترین مرز استوانه مرکزی ریشه است. یک لایه از مواد سوبرینی (چوب پنبه‌ای) در سطح دیواره سلول‌های اندودرم وجود دارد که به آن نوار کاسپاری می‌گویند. نوار کاسپاری یک ماده آبگریز است که باعث حرکت آب و انتشار مواد مغذی به استوانه مرکزی می‌شود و به عنوان مانعی برای حرکت غیر فعال مواد مغذی از طریق منطقه آپوپلاست عمل می‌کند.

سلول‌های معبر ، Passage Cells

این سلول‌ها همدتا در اندودرم و اگزودرم یافت می‌شوند. سلول‌های معبر به شکل سلول‌های کوتاه در اگزودرم ایجاد می‌شوند و در اندودرم توسعه می‌یابند. پیشنهاد شده که سلول‌های عبوری آندودرم در انتقال کلسیم و منیزیم به استوانه آوندی نقش دارند و به طور کلی می‌توان گفت که معابری را برای انتقال آب و عناصر غذایی در آن فراهم می‌کنند.

دایره محیطی Pericycle

یک لایه واحد سلولهای پارانشیمی است که دقیقا در زیر آندروم و در اطراف دایره آوندی قرار دارد. ریشه‌های جانبی از این سلول‌ها سرچشمه می‌گیرند و گاهی به این لایه پریکامبیوم نیز گفته می‌شود. ریشه های جانبی در فاصله نسبتا ثابت در پایین نوک ریشه در حال رشد ظاهر می‌شوند.

دسته‌ی آوندی Vascular Bundle

دسته‌های آوندی (متشکل از آوند چوبی و فلونم)، به طور کلی به صورت شعاعی رشد می‌کنند. آوند چوبی به طور ذاتی مرکزگریز است، یعنی از مرکز به سمت حاشیه رشد می‌کند. متازایلم‌ها از پروتوزایلم بزرگتر هستند و در مرکز قرار دارند. آین آوند چوبی شامل تراکئیدها، لوله‌های آوندی، پارانشیم و فیبر می‌باشد، در حالی که فلونم از لوله غربالی، سلول همراه، فیبر و پارانشیم تشکیل شده است. لوله‌های آوند چوبی و سلول‌های غربالی آوند آبکش مسئول هدایت عناصر غذایی هستند.

لوله آوند چوبی Vessel

این بافت یک سری از سلول‌های لوله‌ای شکل است که ساختاری شبیه به لوله دارد. دیواره آنها ضخیم شده است و از لیگنین تشکیل شده است. ضخیم شدن دیواره (لیگنینی شدن آنها) به اشکال مختلف مانند حلقوی، مارپیچی، مشبک، نردبانی شکل اتفاق می‌افتد. سلول‌های این بافت غیرزنده هستند اما توسط دیواره‌های مشبک با یکدیگر در ارتباط هستند و بدین ترتیب یک کانال پیوسته جهت انتقال عناصر غذایی و آب ایجاد می‌کنند.

لوله غربالی در آوند آبکش Seive tube

لوله غربال مانند یک لوله غیرزنده است که از سلول‌های کشیده تشکیل شده است. دیوارهای عرضی مانند یک غربال دارای منفذ است که به آن صفحه غربال می‌گویند. سلول لوله غربال توسط سلول زنده‌ای که به عنوان سلول همراه (companion cell) شناخته می‌شود پشتیبانی می‌گردد. لوله غربال وظیفه حمل و نقل، جذب و هدایت یون‌های مغذی از برگ به قسمت‌های مختلف گیاه را به عهده دارد.

شعاع مغزی Medullary Ray

به طور کلی، بافت پارانشیم موجود در دسته‌ی آوندی vascular bindle به عنوان شعاع‌های مغزی شناخته می‌شود. ذخیره مواد غذایی عملکرد اصلی بافت شعاع‌های مغزی است.

مغز ریشه Pith

در مرکز ریشه که به آن پیت می‌گویند بافت‌های پارانشیم یافت می‌شوند. هر چند انواع دیگر بافت‌ها مانند اسکارنشیم نیز در پیت یافت شده است.

دیواره سلولی ریشه

دیواره سلولی از پروتوپلاست محافظت می کند و از سلولز و لیگنین تشکیل شده است. جزئی از آپوپلاست است و بنابراین حرکت آب و مواد مغذی حل شده در آب در آن امکان‌پذیر است. دیواره سلولی دو لایه دارد: اولیه و ثانویه. دیواره سلولس اولیه از سلولز، ترکیبات پکتینی، پلی ساکاریدها و همی سلولز تشکیل شده است. دیواره سلولی ثانویه دارای درصد بیشتری سلولز نسبت به پکتین است و یک جزء مهم دیواره سلولی ثانویه لیگنین است که ۱۵ تا ۳۵ درصد وزن خشک ریشه‌های چوبی را تشکیل می‌دهد. لایه میانی دو دیواره سلولی مجاور، لایه میانی middle lamella نامیده می‌شود که از پکتات کلسیم تشکیل شده است. و مثل سیمان برای نگه داشتن دو سلول مجاور در کنار یکدیگر عمل می‌کند.

ویژگی‌های بنیادی ریشه و ارتباط آن با مغز گیاه

شناخت ویژگی‌های ریشه برای کسب دانش در مورد تغذیه گیاه ضروری است. با این حال، مطالعه پارامترهای ریشه کار ساده‌ای نیست زیرا خارج کردن ریشه به صورت دست نخورده از خاک کار سختی است. با این حال اخیرا، تجزیه و تحلیل ریشه توسط اسکنر رایانه‌ای رایج شده است. پارامترهای زیر در ریشه در کمیت و کیفیت جذب مواد مغذی توسط ریشه موثر است:
• طول ریشه: طول کل ریشه‌ها
• توده ریشه: حجم کل ریشه‌ها
• سطح ریشه: سطح کل ریشه
• چگالی طولی ریشه: طول ریشه کل تقسیم بر جرم ریشه
• نسبت ریشه به ساقه: به طور کلی نسبت وزن ریشه به ساقه

غشای پلاسمایی و غشای بیولوژیکی

غشایی که پروتوپلاسم را احاطه کرده و آن را از محیط خارجی جدا می‌کند، غشای پلاسمایی یا پلاسمالما plasmalemma نامیده می‌شود. در حالی که دیواره سلولی غیر زنده است، غشای پلاسمایی بخش زنده سلول است. انواع مختلف غشایی مانند پلاسمالما، تونوپلاست (غشای واکوئل) و غشای ارگان‌های درون سلولی را غشای بیولوژیکی می‌نامند. انواع مختلفی از پروتئین در دیواره پلاسمالما تعبیه شده است که مسئول انتقال عناصر غذایی به درون سلول می‌باشند.

وظایف غشای بیولوژیکی عبارتند از:
• به عنوان سدی نفوذپذیر عمل می‌کند و میزان انتشار و انتقال عناصر غذایی و مواد آلی را کنترل می‌کند.
• یک محیط حفاظت شده برای پروتوپلاسم و اندامک‌ها در برابر مخاطرات محیط خارجی را فراهم می‌کنند.
• برای سلول نقش اسکلت سلولی را دارد.
• مانند وسیله نقلیه برای انتقال مواد از یک اندامک به اندامک دیگر عمل می‌کند.
• توانایی سنتز برخی ماکرومولکول‌ها را دارند.
• حرکت عناصر غذایی و املاح را از یک قسمت به بخش دیگر سلول کنترل می‌کند.
• ترکیبات قطبی مانند CHO, NH2, COOH, OH و سایر نمک‌های معدنی را به آهستگی از خود عبور می‌دهند.

ویژگی‌های غشای بیولوژیکی عبارتند از:
• شامل دو لایه فسفولیپید است که درون آنها پروتئین‌هایی وجود دارد.
• لیپیدها عمدتا از جنس فسفولیپید هستند.
• از نظر طبیعت آمفیفیلی amphiphilic هستند، یعنی دارای گروه‌های آب‌دوست و آب گریز هستند.
• در انواع فرآیندهای سلولی ماندد هدایت یون و سیگنالینگ سلولی نقش دارد.
تمام غشای بیولوژیکی شامل دو لایه فسفولیپید است که درون آن پروتئین‌های غشایی نیز وجود دارد. اصلی‌ترین سازه غشای سلولی فسفولیپیدها هستند که دو لایه فسفولیپید را شامل می‌شود. بیشتر این لیپیدها شامل دیگسیلسیرید diglycereide، یک گروه فسفات و یک مولکول آلی ساده مانند کولین است. ساختار مولکول فسفولیپید عموما از سر آب‌دوست و دم آب گریز تشکیل شده است.
پروتئین موجو در غشاء ممکن است دارای نقش‌های زیر باشد:
• پروتئین آنزیمی
• پروتئین حامل
• پروتئین ساختاری

پلاسمودسماتا Plasmodesmata

پلاسمودسماتا، این ساختار همانند رشته سیمی ارتباط سیتوپلاسمی بین دو سلول مجاور گیاهی را امکان‌پذیر می‌کنند و ارتباط سیتوپلاسمی سلول‌های مجاور را محیا می‌کنند. دو نوع پلاسمودسما وجود دارد: پلاسمودسما اولیه که در طی تقسیم سلولی ایجاد می‌شوند و پلاسمودسمای ثانویه که بین د سلول بالغ ایجاد می‌وند. یک سلول معمولی گیاهی حاوی 103 تا 105 پلاسمودسمات بین دو سلول مجاور است. قطر هر پلاسمودسما 50 تا 60 نانومتر است.
پلاستودسماتا عناصر غذایی و املاح آلی را از سلول به سلول دیگر انتقال می‌دهند. همچنین گزارش شده است که که در جلبکها که پلاسمودسماتا جیبرلیک اسید هم منتقل می‌کنند. و باعث انتقال اطلاعات از سلولی به سلول دیگر می‌شوند. اتصال الکتریکی بین سلول‌ها حاصل ارتباط پلاسمودسما بین سلول‌ها است، این انتقال سیگنالهای الکتریکی نقش مهمی در شروع پاسخ گیاه نسبت به زخم و آسیب دارد.
مشخص شده است که پلاسمودسماتا نسبت به سطوح مختلف کلسیم، pH و نور حساس است و محققین بر این باورند که مکانیسم‌های انتقال پلاسمودسماتا پیچیده‌تر از آنچه است که قبلا تصور می‌شد.
پلاسمودسماتا می‌تواند رشد و نمو گیاهان را مدیریت کند و ممکن است تمایز سلولی را هدایت کند. این مفهوم در طی پژوهشی که در آن RNA کد کننده فاکتور رونویسی KN1 KNOTTED به کلیه لایه‌های سلولی مریستیم ذرت در حال رشد به جز اپیدرم انتقال یافت بررسی شد. نتایج حاکی از آن بود که پروتئین KN1 در تمام لایه‌های سلولها وجود داشت و به نوعی سلول‌ها با یکدیگر هماهنگ شده بودند.

اکدوسماتا Ectodesmata

ارتباط از طریق منافذ در سلول‌های هیپودرمی با محیط بیرونی است. آن‌ها در واقع همتای پلاسمودسماتا در سلول‌های اپیدرمی هستند که به خوبی اتصالات غشایی بین سیتوپلاسم سلول‌های مجاور را برقرار می‌کنند. این منافذ در جذب برگی نقش مهمی دارند.

ریزوسفر

ریزوسفر شامل 1 تا 3 میلیمتر خاک اطراف ریشه گیاه است که طی فرآیندهای پیچیده بیولوژیکی و زیست‌محیطی ایجاد می‌شود. این ناحیه در میزان فعالیت میکروارگانیزم‌های خاک تاثیر دارد و در تغذیه گیاهان زراعی تاثیر می‌گذارد. خاکی بکه با ریشه‌ها در ارتباط نیست، خاک توده‌ای bulk گفته می‌شود. در ریزوسفر تعداد میکروب‌های بیشتری وجود دارد و جمعیت میکروب‌های خاک مفید و بیماری‌زا نیز چندین برابر بیشتر از خاک توده‌ای است.

موسیژل Mucigel

در ریشه و بویژه از کلاهک ریشه مواد ژلاتینی ترشح می‌شود که از ریشه در مقابل محیط خارجی محافظت می‌کند. موسیژل جذب مواد مغذی از بین ذرات خاک را برای ریشه تسهیل می‌کند. عملکرد دقیق موسیژل نامشخص است. با این وجود، از کلاهک ریشه در برابر محیط خارجی محافظت می‌کند، جذب مواد مغذی را را تسهیل می‌کند و بین میکروارگانیزمهای ریشه و ریزوسفر ارتباط برقرار می‌کند.

موسیلاژ ترشح شده از ریشه

انواع مواد آلی و معدنی که از ریشه‌ها آزاد می‌شوند به عنوان مواد مترشحه exudates شناخته می‌شوند. این مواد میکروب‌های خاک را تغذیه کرده و فعالیت آنها را هزار برابر بیشتر از توده خاک می‌کنند. اگزوداتها شامل قند، اسیدهای آمینه، پروتئین،‌چربی، اسیدهای نوکلئیک و غیره می‌شود. اگزودات‌ها نقش مهمی در جذب یا دفع میکروب‌های ریزوسفر دارند. توانایی ترشح اگزودات‌ها یکی از فعالیت‌های متابولیکی قابل توجه ریشه‌ها است که در آن 2 تا 21 درصد دی‌اکسید کربن تثبیت شده به عنوان کربوهیدرات دفع می‌شود. نتایج حاصل از بخش بزرگی از پژوهشها حاکی از آن است که اگزودات‌های ریشه فعالیت‌های بیولوژیکی، شیمیایی و فیزیکی و میکروب‌های خاک را ارتباط می‌دهند.
ریشه‌ها ممکن است جامعه میکروبی خاک را در ریزوسفر توسط اگزوداتها تنظیم کنند. ریزوسفر با گیاهخواران مقابله می‌کند، همزیستی مفید تشویق می‌کند، خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک را تغییر می‌دهد و رشد گونه‌های گیاهی رقیب را مهار می‌کند. قابل ذکر است که الگوی رهاسازی اگزودات‌های ریشه در کل محور ریشه یکنواخت نیست.